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Prokaryotes : Les archées et les bactéries
Malgré la grande diversité des formes de vie sur terre et le nombre énorme d'espèces, nous les classons actuellement toutes en deux grands groupes basés sur le type de cellule qui forme un organisme : les procaryotes et les eucaryotes.
- Lesprocaryotes sont principalement des organismes unicellulaires formés par des cellules procaryotes relativement simples,
- tandis que les eucaryotes comprennent des organismes unicellulaires, coloniaux et multicellulaires formés par des cellules eucaryotes plus complexes.
Les procaryotes, à leur tour, sont divisés en deux domaines, les bactéries et les archées.
Ainsi, les archées possèdent les quatre caractéristiques que l'on retrouve dans toutes les cellules : la membrane plasmique, le cytoplasme, les ribosomes et l'ADN. Elles possèdent également les caractéristiques générales des cellules procaryotes : ADN organisé en une seule souche circulaire d'ADN, non pas enfermée mais seulement concentrée dans une région appelée nucléoïde, absence d'organites entourés d'une membrane, et elles peuvent avoir une paroi cellulaire entourant extérieurement la membrane cellulaire. Elles peuvent aussi avoir des appendices qui servent à la locomotion.
Définition des archées
Jusqu'aux années 1970, on pensait que les archées étaient des bactéries, en raison des similitudes de structure générale et d'apparence et parce qu'elles étaient beaucoup moins étudiées que les bactéries. En 1977, Woese et Fox ont utilisé le gène de l'ARN ribosomique (ARNr) 16s, un marqueur moléculaire qui aide à déterminer les relations évolutives entre les organismes, et ont découvert que plusieurs de ces "micro-organismes bactériens" étaient en fait plus étroitement liés aux eucaryotes qu'aux bactéries. Des études ultérieures ont révélé que les archées partagent certains traits avec les bactéries et d'autres avec les eucaryotes, tout en présentant des caractéristiques uniques.
Cela a conduit à donner à ces micro-organismes un domaine qui leur est propre, les archées.
Fig. 1 : Image au microscope électronique à balayage de la souche SLP de Metanohalophilus mahii.
Lesarchées sont des organismes unicellulaires procaryotes (elles n'ont pas de noyau, ni d'organites liés à une membrane, et possèdent un seul chromosome circulaire) plus proches des eucaryotes que des bactéries.
Avant le développement des techniques de séquençage génomique, la plupart des formes de vie microscopiques ne pouvaient être étudiées que par le biais de cultures en laboratoire, mais il est vraiment difficile de réunir les bonnes conditions pour cultiver la plupart des organismes. Aujourd'hui, tout échantillon environnemental, comme un échantillon de sol ou d'eau, peut être traité pour séquencer différentes régions d'ADN de tout le matériel génétique qui s'y trouve (c'est ce qu'on appelle la métagénomique).
Pour le domaine des archées, cela signifie l'expansion de la diversité connue, qui est passée de 2 phyla au moment de la découverte des archées à environ 30 phyla (et approximativement 20 000 espèces). De nouveaux groupes et espèces d'archées sont constamment décrits, ce qui permet d'actualiser en permanence la phylogénie, le métabolisme et l'écologie des archées1.
Caractéristiques des arch ées
Avant d'être classés dans la catégorie des archées, l'une des caractéristiques qui a d'abord conduit à classer ces organismes dans un type différent de bactéries était l'observation que de nombreuses archées sont extrêmophiles.
(du grec philos = amoureux, les amoureux de l'extrême)
Elles vivent dans des environnements aux conditions extrêmes. Bien que certaines bactéries puissent également vivre dans des environnements extrêmes, les archées sont le plus souvent présentes dans ces conditions et sont les seules à se trouver dans les habitats les plus extrêmes.
Structure et composition des archées
Membrane cellulaire : les membranes des archées ont une structure similaire à celles des bactéries et des eucaryotes, mais présentent d'importantes différences de composition :
Les membranes des archées peuvent être composées d'une bicouche de phospholipides (deux couches de molécules lipidiques, comme les bactéries et les eucaryotes) ou avoir des monocouches, une seule couche de lipides (les queues des phospholipides opposés sont fusionnées). La monocouche pourrait être une clé de la survie à des températures élevées et/ou à une acidité extrêmement faible2.
Les chaînes latérales des phospholipides membranaires sont des chaînes d'isoprène et non des acides gras.
Les chaînes d'isoprène sont liées à la molécule de glycérol par une liaison éther (elle ne possède qu'un seul atome d'oxygène, lié au glycérol) au lieu d'une liaison ester (elle possède deux atomes d'oxygène attachés, l'un lié au glycérol, l'autre dépassant de la molécule).
Certaines des chaînes d'isoprène ont des branches latérales qui permettent à la chaîne principale de s'enrouler sur elle-même et de former un anneau, ou de se joindre à une autre chaîne principale. On pense que ces anneaux donnent plus de stabilité aux membranes, en particulier dans les environnements extrêmes. Les acides gras ne forment pas de branches latérales.
Les archées peuvent avoir un ou plusieurs appendices semblables aux flagelles pour se déplacer. Cependant, leur structure est différente de celle des flagelles bactériens et eucaryotes.
Fig. 2 : Structure et composition de la membrane des archées. En haut : membrane archéenne : chaîne latérale 1-isoprène, liaison 2-éther, 3-L-glycérol, molécule de 4-phosphate. Milieu : membrane bactérienne et eucaryote : acide gras 5, liaison ester 6, glycérol 7-D, molécule de phosphate 8. Bas : Bicouche à 9 lipides chez les bactéries, les eucaryotes et la plupart des archées, monocouche à 10 lipides chez certaines archées.
Paroi cellulaire: il existe quatre types de parois cellulaires chez les archées, mais contrairement aux bactéries, aucune ne possède de peptidoglycane. Elles peuvent être composées de :
- pseudopeptidoglycane (semblable au peptidoglycane mais avec des sucres différents dans les chaînes de polysaccharides),
- polysaccharides,
- glycoprotéines,
- ou uniquement des protéines.
Modes de nutrition des archées
Les archées peuvent utiliser une grande variété de sources d'énergie et de carbone, comme les procaryotes en général. Elles peuvent être photohétérotrophes (elles utilisent la lumière comme source d'énergie et décomposent les molécules organiques pour obtenir du carbone), chimioautotrophes ou chimiohétérotrophes (les deux utilisent des sources d'énergie chimiques, mais les autotrophes utilisent des sources inorganiques de carbone, comme leCO2, et les hétérotrophes décomposent les molécules organiques).
Tu peux en savoir plus sur les modes de nutrition et les niveaux trophiques dans notre article sur les chaînes et réseaux alimentaires.
Bien que quelques archées (Halobacteria) puissent utiliser la lumière comme source d'énergie, il semble qu'il s'agisse d'une source d'énergie alternative et non obligatoire. Ces archées sont phototrophes mais ne sont pas photosynthétiques, car elles ne fixent pas le carbone pour synthétiser des biomolécules dans le cadre du processus (ce sont des photohétérotrophes).
De plus, une voie métabolique propre aux archées est la méthanogénèse, les méthanogènes sont des organismes qui libèrent du méthane comme sous-produit de la production d'énergie. Ce sont des anaérobies obligatoires qui survivent grâce à la conversion de plusieurs substrats (par exemple deH2 +CO2, méthanol, acétate) en méthane comme produit final.
Répartition des archées
Bien que de nombreuses archées aiment les conditions extrêmes, on a découvert par la suite que le groupe est en fait largement distribué et qu'on le trouve également dans des environnements plus normaux (comme le sol, les sédiments lacustres, les eaux usées et la haute mer) ainsi qu'associé à un hôte. Si certaines archées sont tout simplement très douées pour tolérer ces conditions, les plus extrêmes ont une composition cellulaire spécifique qui ne peut fonctionner correctement que dans ces conditions extrêmes. Les archées peuvent vivre dans des environnements extrêmes tels que des habitats à forte salinité(hyperhalophiles ou halophiles extrêmes), température(hyperthermophiles ou thermophiles extrêmes), acidité (acidophiles), ou un mélange de ces conditions.
Fig. 3 : Vue aérienne du Grand Prismatic Spring, dans le parc national de Yellowstone. La couleur orange brillante de la bordure est donnée par des micro-organismes, notamment des bactéries et des archées.
Lesméthanogènes sont des anaérobies que l'on trouve dans des environnements extrêmes, comme sous des kilomètres de glace, ou dans des habitats plus courants comme les marais et les marécages, et même dans les intestins des animaux.
Ils font partie de la communauté microbienne (qui comprend des bactéries, des champignons et des protistes) qui vit dans les intestins des animaux, en particulier chez les herbivores (bétail, termites et autres), mais on en a également trouvé chez l'homme.
Lors de la décomposition des aliments par les bactéries dans les intestins des animaux, un déchet normal est leH2. Les archées méthanogènes jouent un rôle important dans le métabolisme del'H2 (en produisant du méthane comme produit final) en évitant son accumulation en grandes quantités.
Exemples d'archées
Voyons quelques exemples d'espèces d'archées et leurs principales caractéristiques2,3,4:
Tableau 1 : Exemples d'organismes archées et description de certains de leurs traits.
Exemple d'archées | Description de l'archée |
Halobacterium marismortui | Hyperhalophile, aérobie obligatoire, chimio-hétérotrophe (les halobactéries peuvent être phototrophes). Vit dans des environnements dont la concentration en sel est d'au moins 12 % (concentration de 3,4 à 3,9 M). Elle a été isolée à l'origine dans la mer Morte. |
Sulfolobus solfataricus | Thermoacidophile, chimioautotrophe et chimiohétérotrophe. Vit dans des sources volcaniques riches en soufre (75 - 80°C, pH 2 - 4), utilisant le soufre comme source d'énergie. |
Pyrococcus furiosus | Hyperthermophile, anaérobie, chimiohétérotrophe qui utilise des composés organiques comme source d'énergie. Vit dans les sédiments marins chauffés par l'énergie géothermique (croissance optimale à 100°C et pH 7). |
Methanobrevibacter smithii, Methanosphaera stadtmanae, Methanomethylophilaceae (1) | On trouve des méthanogènes dans les herbivores et les intestins humains. Chimioautotrophes |
Nanoarchaeum equitans et son hôte Ignicoccus hospitalis | N. equitans est un très petit archée avec un génome réduit, il vit attaché à la surface de I. hospitalis (autotrophe) dans des conditions hyperthermophiles. |
Source : Schäfer, 1999 ; Bräsen et al. 2014, et Kim, 2020.
Importance des archées
Les archées, comme les bactéries, sont un élément essentiel des cycles du carbone et de l'azote. En tant que chimioautotrophes, elles convertissent ces composés inorganiques en moyens facilement disponibles pour d'autres organismes qui ne pourraient pas les réutiliser autrement. Le méthane est également un composé clé du cycle biogéochimique du carbone et, comme nous l'avons déjà mentionné, les seuls organismes capables de produire du méthane sont les archées méthanogènes .
Les archées font également l'objet de nombreuses études sur l'évolution, car elles constituent une clé importante dans l'origine des eucaryotes. L'hypothèse la plus acceptée (la théorie de l'endosymbiose) indique que les eucaryotes sont issus de la fusion d'un organisme archéen ancestral (ou étroitement apparenté aux archées) et d'une bactérie ancestrale qui a finalement évolué vers l'organite de la mitochondrie.
Tu as appris que tous les organismes sont classés en trois domaines : Bactéries, Archées et Eucarya. Lorsque le domaine des archées a été proposé, il a été placé comme une lignée sœur des Eukarya. Maintenant que d'autres groupes archéens sont décrits, les études phylogénomiques les plus récentes placent les Eukarya non pas comme une branche sœur distincte des Archaea, mais au sein de la lignée des Archaea. La lignée Eukarya semble être plus étroitement liée à un groupe appelé Asgard archaea. Un nouvel arbre de la vie ne comportant que deux domaines est proposé5, ce qui signifierait que les eucaryotes font en fait partie du domaine des archées !
Archées vs Bactéries vs Eucaryotes
Nous résumons les principales similitudes et différences entre les Archaea et les deux autres domaines de la vie dans le tableau26,7. Comme nous l'avons mentionné, les Archaea partagent de nombreux traits procaryotes avec les Bactéries. Cependant, il faut noter que la machinerie de traitement de l'information génétique (réplication, transcription et traduction), représentée ici par les types d'ARNt et d'ARN polymérase et la composition des ribosomes, est plus étroitement liée aux Eucaryotes.
Tableau 2 : similitudes et différences entre les trois domaines de la vie.
Caractéristiques | Bactéries | Archée | Eucarya |
Type d'organisme | Unicellulaire (peut former des filaments) | unicellulaire | Unicellulaire, colonial, multicellulaire |
Noyau | non | non | oui |
Organites liés à la membrane | non | non | oui |
Paroi cellulaire avec peptidoglycane | oui | non | non |
Couches de la membrane cellulaire | Bicouche | Bicouche et monocouche chez certaines espèces | Bicouche |
Lipides membranaires | Acides gras, non ramifiés, liaisons ester | Isoprène, certaines chaînes ramifiées, liaisons éther | Acides gras, non ramifiés, liaisons ester |
Types d'ARN polymérase | simple | multiples | multiples |
Initiateur de la synthèse des protéines (ARNt) | Formyl-méthionine | Méthionine | Méthionine |
ADN associé aux protéines histones | non | Certaines espèces | oui |
Chromosomes | Uniques, circulaires | Un seul, circulaire | Plusieurs, linéaires |
Réponse à la streptomycine (liée à la composition des ribosomes) | sensible | Insensible | Insensible |
Production de méthane | non | oui | non |
Photosynthèse | certains groupes | non |
Source : Urry et al, 2021 et Mary Ann Clark, 2022.
Archaea - Points clés
- Les archées sont des organismes unicellulaires composés de cellules procaryotes mais composent un domaine différent de celui des bactéries, de plus, elles sont plus étroitement liées aux Eucarya.
- Les principales caractéristiques distinctives des archées sont les phospholipides (chaînes d'isoprénoïdes à liaisons éther) de leurs membranes cellulaires et la composition de leur paroi cellulaire.
- Les archées sont largement répandues (sol, sédiments lacustres, eaux usées, haute mer, intestins d'animaux), mais nombre d'entre elles sont des extrêmophiles qui vivent dans des conditions de salinité, de température et/ou d'acidité élevées.
- On trouve une grande variété de modes de nutrition parmi les archées, et bien que certaines soient phototrophes, aucune n'effectue de photosynthèse.
- La méthanogénèse est une voie métabolique propre aux archées.
Références
- Guillaume Tahon, et al, Expanding Archaeal Diversity and Phylogeny : Past, Present, and Future, Annual Review of Microbiology, 2021.
- Günter Schäfer, et al, Bioenergetics of the Archaea, Microbiology and Molecular Biology Reviews, Sept 1999.
- Christopher Bräsen, et al, Carbohydrate Metabolism in Archaea : Current Insights into Unusual Enzymes and Pathways and Their Regulation. Revues de microbiologie et de biologie moléculaire, mars 2014.
- Joon Yong Kim, et al, The human gut archaeome : identification of diverse haloarchaea in Korean subjects. Microbiome, 4 août 2020.
- Tom A. Williams, et al, Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life (La phylogénomique apporte un soutien solide à un arbre de vie à deux domaines). Nat Ecol Evol, 9 décembre 2020.
- Lisa Urry et al, Biologie, 12ème édition, 2021.
- Mary Ann Clark et al, Biologie 2e, version web d'Openstax, 2022.
- Fig. 1 : Image au microscope électronique à balayage de la souche SLP de Metanohalophilus mahii (https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Methanohalophilus_mahii_SLP.jpg) par Spring, S. ; Scheuner, C. ; Lapidus, A. ; Lucas, S. ; Rio, T. G. D. ; Tice, H. ; Copeland, A. ; Cheng, J. ; Chen, F. (https://www.hindawi.com/journals/archaea/2010/690737/) est sous licence CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0).
- Fig. 3 : Grand prismatic spring (https://www.nps.gov/features/yell/slidefile/thermalfeatures/hotspringsterraces/midwaylower/Images/17708.jpg) par Jim Peaco, National Park Service, Public Domain.
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