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Contrôle de l'expression des gènes chez les procaryotes
Pour rappel, les procaryotes, qui comprennent les bactéries et les archées, constituent deux des trois domaines de la vie (le dernier étant Eukarya). Les procaryotes sont des organismes unicellulaires dépourvus de noyau ou d'organites (Fig. 2). En outre, les procaryotes ont des chromosomes circulaires, alors que les eucaryotes ont des chromosomes linéaires. Comme il n'y a pas de limites fixées par les organites, cela signifie que l'expression des gènes et sa régulation chez les procaryotes se produisent dans le cytoplasme.
L'expression des gènes est essentielle pour s'adapter aux changements environnementaux. Tout comme les eucaryotes, les procaryotes doivent également s'adapter aux changements environnementaux tels que la disponibilité de la nourriture, la prédation, la température, la salinité et le pH. Cela nécessite un contrôle étroit de l'expression des gènes. Grâce à leurs chromosomes circulaires, les procaryotes peuvent transcrire plusieurs gènes en une seule molécule d'ARN messager (ARNm). Le groupe de gènes synthétisés en un seul ARNm est appelé opéron. Un exemple d'opéron est l'opéron tryptophane(trp) qui est composé de cinq gènes tous régulés par un seul promoteur. Les cinq gènes de l'opéron sont tous liés à la production de tryptophane et les produits des gènes travailleront ensemble pour augmenter la synthèse du tryptophane.
Mécanisme d'expression des gènes chez les procaryotes
Pour comprendre les mécanismes d'expression des gènes chez les procaryotes, il est important de décrire tous les composants de la machinerie de transcription procaryote et de l'opéron.
Le promoteur est la région de l'ADN adjacente aux gènes qui contrôle l'activité de la transcription. Souvent, une région d'ADN appelée opérateur se trouve entre le promoteur et les gènes. Pour le promoteur et l'opérateur, différentes protéines peuvent se lier à l'une ou l'autre région pour activer ou réprimer l'expression des gènes respectivement (Fig. 3).
En général, les protéines qui se lient au promoteur sont toutes appelées activateurs , tandis que les protéines qui se lient à l'opérateur sont appelées répresseurs. Ensemble, ces deux protéines sont des exemples d'une classe de protéines appelées facteurs de transcription qui se lient à des régions de l'ADN et contrôlent sa transcription. Si nous rappelons les mécanismes de la transcription, l'ARN polymérase se lie au promoteur pour initier la transcription. Cependant, si un répresseur est lié à l'opérateur, il bloquera le chemin de l'ARN polymérase, empêchant ainsi la transcription (Fig. 4).
Il est important de noter que les protéines répresseurs et activateurs sont souvent fabriquées par les cellules elles-mêmes afin que la cellule puisse réguler sa propre transcription en fonction des besoins actuels de la cellule. Par exemple, s'il y a une abondance de tryptophane présente dans l'environnement, la protéine peut surexprimer un répresseur qui se liera alors à l'opérateur pour empêcher la fabrication de tryptophane supplémentaire. Cela est utile pour ne pas gaspiller de l'énergie à synthétiser des molécules qui sont déjà abondantes dans l'environnement. Dans ce cas, le tryptophane est un inducteur qui peut interagir avec l'activateur ou le répresseur pour contrôler la transcription.
Un inducteur est une molécule qui interagit avec l'activateur ou le répresseur pour contrôler son activité.
En revanche, certains gènes doivent toujours être exprimés pour que la cellule survive. Par exemple, les protéines impliquées dans la réparation de l'ADN, la transcription, la traduction et le métabolisme doivent être constamment disponibles, sinon, la cellule meurt. Les gènes qui codent pour ces protéines sont appelés gènes de ménage et ne sont pas régulés par des activateurs ou des répresseurs.
Les gènes qui dépendent des signaux environnementaux sont contrôlés par des activateurs et des répresseurs, alors que les gènes domestiques ne le sont pas.
Régulation de l'expression des gènes chez les procaryotes
La régulation de l'expression des gènes chez les procaryotes peut être classée en régulation positive ou négative. En général, pendant la régulation négative, il y a une compétition entre l'ARN polymérase et le répresseur qui empêche l'ARN polymérase de transcrire les gènes procaryotes. En revanche, pendant la régulation positive, l'activateur recrute l'ARN polymérase dans la région du promoteur pour commencer la transcription.
Il existe également d'autres éléments régulateurs situés loin de l'opéron, en amont ou en aval, qui peuvent influencer l'expression des gènes procaryotes. Comment certains éléments régulateurs peuvent-ils être si éloignés et influencer quand même la transcription ? La réponse se trouve dans les boucles d'ADN. Tout comme les eucaryotes, l'ADN procaryote se tord et s'enroule pour conserver de l'espace et s'adapter à l'intérieur d'une cellule. Cette boucle permet aux éléments régulateurs situés loin de l'opéron d'interagir avec l'ARN polymérase (Fig. 5).
Éléments régulateurs : Protéines spécialisées qui régulent l'expression des gènes. Ex. histones
Rappel : En amont signifie vers l'extrémité 5' du brin codant tandis qu'en aval signifie vers l'extrémité 3'.
Modifier les schémas d'expression des gènes chez les procaryotes
Dans cette section, nous allons nous plonger dans deux exemples d'opérons pour solidifier notre compréhension de la régulation des gènes procaryotes et examiner plus en détail comment la régulation peut changer en fonction de l'environnement extérieur. Ces deux exemples seront l'opéron tryptophane(trp) et l'opéron lactose(lac) .
Opéron tryptophane(trp)
Le tryptophane est l'un des vingt acides aminés utilisés par de nombreuses bactéries pour construire des protéines. Cependant, les bactéries sont très efficaces et n'aiment pas gaspiller les nutriments. Lorsqu'il y a une abondance de tryptophane dans l'environnement, les bactéries désactivent l'opéron trp et utilisent plutôt le tryptophane de l'environnement pour construire des protéines. En revanche, lorsqu'il y a peu de tryptophane dans l'environnement, les bactéries activent l'opéron trp pour coder des enzymes qui synthétisent le tryptophane. La modification de l'expression génétique de l'opéron tryptophane se produit dans la région du promoteur et de l'opérateur.
L'opéron trp est composé d'une région promoteur, d'une région opérateur et de cinq gènes qui codent des enzymes responsables de la synthèse du tryptophane. À tout moment, il existe deux états possibles de la régulation du tryptophane.
Le promoteur est lié à l'ARN polymérase et l'expression du gène trp est activée.
L'opérateur est lié par des protéines répressives et l'expression du gène trp est désactivée.
Dans le premier état de l'opéron trp, lorsque la concentration de tryptophane dans l'environnement est faible, l'ARN polymérase se lie à la région du promoteur qui peut alors initier la transcription des cinq gènes trp en un seul ARNm. Cet ARNm peut être traduit en protéines qui aideront à synthétiser le tryptophane.
En revanche, lorsque la concentration de tryptophane dans l'environnement est élevée, la cellule absorbe le tryptophane présent dans l'environnement. Deux tryptophanes se lient alors au répresseur, ce qui entraîne un changement de conformation du répresseur qui permet à la protéine répresseur de se lier à la région de l'opérateur. En raison de la proximité du promoteur et de la région de l'opérateur, lorsque la protéine répressive se lie à la région de l'opérateur, elle empêche l'ARN polymérase de se lier au promoteur. Par conséquent, la transcription des cinq gènes trp ne sera pas possible.
Le point essentiel est que le tryptophane environnemental régule l'expression des cinq gènes trp. Lorsque le taux de tryptophane dans l'environnement est faible, le tryptophane n'est pas disponible pour se lier au répresseur. En revanche, lorsque le tryptophane environnemental est élevé, le répresseur s'activera pour empêcher la transcription.
- TRYPTOPHANE DISPONIBLE → SE LIE AU RÉPRESSEUR → RÉPRESSEUR ACTIVÉ → GÈNES DÉSACTIVÉS → TRP NON FABRIQUÉ.
- TRYPTOPHANE NON DISPONIBLE → RÉPRESSEUR NON LIÉ → RÉPRESSEUR DÉSACTIVÉ → GÈNES ACTIVÉS → TRP FABRIQUÉ.
Opéron lactose(lac)
Semblable à l'opéron trp, l'opéron lac est composé de trois gènes qui sont transcrits en un seul ARNm. L'opéron lac est important pour transporter le lactose dans la cellule et le décomposer pour obtenir de l'énergie. Il est important de noter que le lactose n'est utilisé comme source d'énergie que lorsque le glucose n'est pas disponible. Par conséquent, ce n'est que lorsque le glucose est faible dans l'environnement et que le lactose est élevé que l'opéron lac est activé.
Le répresseur du lactose se lie généralement à la région de l'opérateur lorsque le taux de lactose est faible et n'est libéré qu'en présence de lactose. Lorsque le répresseur de lactose est lié à l'opérateur, il bloque l'ARN polymérase et l'opéron est désactivé pour empêcher la transcription des trois gènes lac. Cependant, si le taux de lactose est élevé, de petites quantités de lactose seront décomposées en allolactose dans la cellule. L'allolactose se lie au répresseur du lactose pour induire un changement de conformation qui entraîne la libération du répresseur lac de l'opérateur. Une fois libéré, l'ARN polymérase peut commencer la transcription de l'opéron lac.
Cependant, l'ARN polymérase seule ne peut pas se lier efficacement à la région promotrice de l'opéron lac. Elle a besoin d'une autre protéine activatrice appelée protéine activatrice de catabolite (CAP) pour se lier au site de liaison CAP qui est situé en amont de la région promotrice. Si les deux CAP sont liées, elles améliorent la liaison de l'ARN polymérase à la région promotrice de l'opéron lac, ce qui permet à la transcription de se produire. La liaison de la protéine CAP au site de liaison CAP est régulée par la disponibilité du glucose. Lorsque le glucose est faible, la cellule produit une molécule appelée AMP cyclique (AMPc). L'AMPc peut alors se lier à la protéine CAP pour induire un changement de conformation qui permet à la protéine CAP de se lier au site de liaison de la protéine CAP. De cette façon, l'AMPc et l'allolactose agissent tous deux comme des inducteurs pour induire un changement de conformation du CAP et du répresseur lac respectivement.
Par conséquent, le scénario optimal pour la transcription de l'opéron lac se produit lorsque le glucose est faible (liaison du CAP) et le lactose élevé (répresseur lac désactivé).
- ALLOLACTOSE DISPONIBLE → RÉPRESSEUR DÉSACTIVÉ → GÈNES LAC ACTIVÉS
- ALLOLACTOSE INDISPONIBLE → RÉPRESSEUR ACTIVÉ → GÈNES LAC DÉSACTIVÉS.
- GLUCOSE FAIBLE → AMPC DISPONIBLE → LIAISON AU CAP AUGMENTÉE → GÈNES LAC ACTIVÉS
- GLUCOSE ÉLEVÉ → AMPc NON DISPONIBLE → LIAISON CAP DÉCRÉÉE → GÈNES LAC ÉTEINTS
Différence entre l'expression des gènes chez les eucaryotes et les procaryotes.
Un aperçu des différences entre l'expression des gènes chez les procaryotes et les eucaryotes est présenté ci-dessous (tableau 1).
Expression des gènes procaryotes | Expression des gènes eucaryotes | |
Localisation | La transcription et la traduction ont lieu dans le cytoplasme. | La transcription a lieu dans le noyau et la traduction dans le cytoplasme. |
Moment | La transcription et la traduction ont lieu simultanément. | La transcription et la traduction se déroulent de façon séquentielle. |
ARN polymérase | Une seule ARN polymérase. | Trois ARN polymérases uniques. |
Gènes par ARNm | Organisés en opérons où plusieurs gènes peuvent être transcrits en un seul ARNm. | Un seul gène est transcrit en un seul ARNm. |
Introns | Pas d'introns (segments de gènes non codants). | Contient des introns (segments de gènes non codants). |
Régulation de l'expression des gènes | La régulation n'intervient que pendant la transcription. | La régulation peut se produire pendant la transcription, la post-transcription, la traduction, la post-translation et l'épigénétique. |
Expression des gènes procaryotes - Points clés à retenir
- Les procaryotes sont des organismes unicellulaires dépourvus de noyau ou d'organites.
- La régulation de l'expression des gènes chez les procaryotes peut être classée en régulation positive ou négative.
- En général, pendant la régulation négative, il y a compétition entre l'ARN polymérase et le répresseur qui empêche l'ARN polymérase de transcrire les gènes procaryotes.
- Pendant la régulation positive, l'activateur recrute l'ARN polymérase dans la région du promoteur pour commencer la transcription.
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